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红尾荷马条鳅形态差异及其分类地位的研究

  1. 添加时间:2022-08-02
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  荷马条鳅属(Homatula)隶属于鲤形目(Cypriniformes)爬鳅科(Balitoridae) 条鳅亚科(Nemacheilinae)。条鳅亚科是一个物种非常丰富的类群,目前包括 33~35 个属共 500 多个物种,分布于欧洲、亚洲和非洲东北部[1,2],其种 类如此丰富的原因是该类群鱼类对各种生境都有着广泛的适应性,在山区溪流分布 尤为丰富。条鳅亚科在我国有 180 多个物种,隶属于 15 属[3,4]。 然而,中 国条鳅亚科物种多样性可能被低估。近几年来,随着研究的深入,新的物种不断被 发现[5,6]。 荷马条鳅属是我国特有类群,目前共包含 10 个种,即尖头荷马条鳅

  (H.acuticephala)、洱海荷马条鳅(H.erhaiensis)、寡鳞荷马条鳅 (H.oligolepis)、拟鳗荷马条鳅(H.anguilloides)、乌江荷马条鳅 (H.wujiangensis)、短体荷马条鳅(H.potanini)、红尾荷马条鳅 (H.variegata)、 多鳞荷马条鳅 (H.pyc-nolepis)、南盘江荷马条鳅 (H.nanpanjiangensis)和贝氏荷马条鳅(H.berezowskii)[7],它们广泛分 布于我国黄河、长江、珠江和澜沧江水系[8]。目前多数中国学者将这些种类归 入副鳅属(Paracobitis),此属实际上是西亚(West Asia)特有类群。国外学者 指出,中国副鳅属种类应该属于自己的属级类群,即荷马条鳅属(Homatula) [1,9,10],故本研究使用荷马条鳅属作为中国种类的有效名称。 传统上界定的红尾副鳅(Paracobitis variegatus)(或广义红尾荷马条鳅)是一 个广泛分布的物种,目前已知的分布地包括黄河、长江和珠江水系[8,11-13]。 然而,目前对红尾副鳅的分类存有争议。Yang 等[11]认为,珠江上游的标本与 其他水系的标本存在一定的差异,将其命名为红尾副鳅的一个亚种,即长背副鳅 (P.variegata longidorsalis)。 Hu 等[7]指出,珠江上游的标本与其他水系 标本的差异并不显著,其亚种分类地位不成立;同时他们还认为,长江上游的标本 存在两种不同的形态,分别代表两个不同的物种,即红尾荷马条鳅和贝氏荷马条鳅, 而黄河水系的标本可能是一个未被描述的物种,可是并没有为这些结论提供详细论 证。鉴于此,本研究系统地检视了黄河上游(渭河)、长江中游(汉江)、长江上 游(嘉陵江和雅砻江)和珠江上游(南盘江)水系的标本,其目的在于进一步探讨 广义红尾荷马条鳅的分类地位。 1 材料与方法 1.1 材料 所检视的 78 尾红尾荷马条鳅标本来自中国科学院水生生物研究所淡水鱼类博物馆 以及中国科学院昆明动物研究所。标本采集地、数目和体长统计见表 1。

  二维散点图见图 1a。从图 1a 中不难看出,在 PC2 轴上 4 个地理居群形成了两个 明显的聚群 (长江上游的嘉陵江标本和雅砻江标本结合形态检视进行区分):珠 江上游标本和长江上游的雅砻江标本组成了第一聚群;黄河上游、长江中游和长江 上游的嘉陵江标本组成了第二聚群。从表 3 中第一聚群主成分分析数据可以发现, PC2 载荷值最大的两个性状是头长和尾柄高。为了显示这两个聚群之间的形态差 异,对这两个性状分别作其与体长关系的二维分布图(图 2)。由图 2 可以看出, 这两个聚群在头长和尾柄高上存在明显的差异,珠江上游和长江上游雅砻江的标本 比黄河上游、长江中游汉江和长江上游嘉陵江的标本具有更长的头长和更高的尾柄。 对第一聚群所包含的地理居群(珠江上游和长江上游的雅砻江)标本的可量性状进 行主成分分析,所得可量性状前 3 个主成分的载荷及其方差累积贡献率见表 3, PC2 和 PC3 载荷二维分布图见图 1b。从图 1b 中可以发现,无论是在 PC2 轴还 是在 PC3 轴上,都不可以将珠江上游地理居群与长江上游的雅砻江地理居群分开。 对第二聚群所包含的地理居群 (黄河上游、长江中游和长江上游的嘉陵江)标本 的可量性状进行主成分分析,所得可量性状前 3 个主成分的载荷及其方差累积贡 献率见表 3,PC2 和 PC3 载荷二维分布图见图 1c。从图 1c 中可以发现,无论是 在 PC2 轴还是在 PC3 轴上,都不可以将黄河上游、长江中游和长江上游的嘉陵江 3 个地理居群分开。但是,长江中游的汉江标本与长江上游的嘉陵江标本完全重叠, 二者部分与黄河上游的渭河标本重叠。从表 3 中第二聚群主成分分析数据可以发 现,PC2 载荷值最大的两个性状是眼间距和尾柄长。为了显示这 3 个地理居群之 间的形态差异,分别作眼间距与头长、尾柄长与体长关系的二维分布图(图 3)。 由图 3 可以看出,黄河上游标本的眼间距与头长之比、尾柄长与体长之比均小于 长江中游和长江上游的嘉陵江标本。 表 3 红尾荷马条鳅可量性状前 3 个主成分的因子载荷注:“a”表示黄河上游、长 江中游、长江上游和珠江上游地理居群;“b”表示珠江上游和长江上游的雅砻江

  侧无鳞;而长江中游的汉江标本体侧垂直条纹宽度等于或小于条纹间距,且背鳍后 体侧被细鳞片,二者应该属于不同的物种。黄河上游、长江上游的雅砻江及珠江上 游的标本成熟个体的尾鳍呈不对称型,上叶长于下叶,长江中游的汉江与长江上游 的嘉陵江尾鳍相似,为圆形。 图 3 红尾荷马条鳅第二聚群眼间距与头长(a)、尾柄长与体长(b)的关系 图 4 4 个地理居群的红尾荷马条鳅侧面观 a.黄河上游(渭河);b.长江上游(雅砻 江);c.长江上游(嘉陵江)和长江中游(汉江);d.珠江上游(南盘江) 3 讨论 3.1 红尾荷马条鳅长江上游地理居群的物种分类 普遍认为荷马条鳅属只有 1 个物种,其分布于长江上游,即红尾荷马条鳅[13]。 目前确认它们归属于荷马条鳅属,并认为是红尾荷马条鳅的同物异名[8]。然而, Hu 等[7]认为,红尾荷马条鳅长江上游的标本存在两种不同的形态型;两种形 态型的差异是体色和体表被鳞状态,此差异表明存在两个不同的物种,并被鉴定为 红尾荷马条鳅和贝氏荷马条鳅,前者在长江上游有较广泛的分布,后者仅见于嘉陵 江和汉江。本研究显示,除了上述可见差异外,二者的尾鳍形状也存在差异:红尾 荷马条鳅成熟个体的尾鳍呈不对称型,上叶长于下叶,而贝氏荷马条鳅为圆形。此 外,还发现长江上游的雅砻江和珠江上游标本的头长和尾柄高与体长之比均大于长 江上游的嘉陵江、黄河上游(渭河)以及长江中游汉江的标本。显然,这些差异表 明长江上游嘉陵江和雅砻江标本的差异明显,分别代表了两个不同的物种,即贝氏 荷马条鳅和红尾荷马条鳅。因此,本研究支持了 Hu 等的结论。 3.2 红尾荷马条鳅珠江上游地理居群的分类地位 Yang 等[11]将珠江上游居群作为红尾荷马条鳅的一个亚种—长背荷马条鳅 (H.variegata longidorsalis),长背荷马条鳅珠江上游居群与红尾荷马条鳅的区 别是,前者头部条纹少于 4 条、前鼻孔在短管中(红尾荷马条鳅在瓣膜中)、头

  部及背鳍基部前端无鳞片(红尾荷马条鳅除了头部全身覆盖鳞片)。然而,Hu 等 [7]不同意珠江上游居群构成红尾荷马条鳅的一个亚种的观点。他们认为,在系 统发育物种概念下,不存在亚种分类单元。然而,值得指出的是,Hu 等的研究并 没有检视长背荷马条鳅模式标本,也没有对红尾荷马条鳅与指名亚种长背荷马条鳅 的标本的形态差异进行系统比较分析,因此,他们的研究所得出的结论尚值得商榷。 本研究检视了长背荷马条鳅的模式标本(模式标本产地为珠江上游的南盘江),并 对这两者源自其已知分布范围内标本的形态差异进行多变量形态度量学分析(主成 分分析)。分析结果表明,红尾荷马条鳅珠江上游居群即长背荷马条鳅与长江上游 的雅砻江居群即红尾荷马条鳅虽然不存在明显的形态差异,然而检视长背荷马条鳅 模式标本证实,珠江上游居群头部条纹少于 4 条、前鼻孔在短管中、头部及背鳍 基部前端无鳞片,这些性状与长江上游的雅砻江标本不同。根据原始描述,珠江亚 种的体色与长江上游的雅砻江标本的体色也不相同。鉴于红尾荷马条鳅珠江上游居 群与该种其他地理居群的形态存在诸多差异,因此,我们认为这个物种应该提升为 一个独立的种。 3.3 红尾荷马条鳅长江中游地理居群的分类地位 有学者研究发现,副鳅属(即荷马条鳅属)种类也分布于长江中游的汉江,并将其 鉴定为红尾副鳅(即红尾荷马条鳅)[12]。 Hu 等[7]认为汉江水系的标本与 嘉陵江水系的标本无明显差异,属于同一个种,并将它们鉴定为贝氏荷马条鳅。本 研究中检视的 3 尾标本采自汉江上游的支流—堵河,这些标本在一些主要性状如 尾鳍形状、体色式样和体表被鳞状态方面与嘉陵江分布的贝氏荷马条鳅完全一致, 似乎可以将它们鉴定为贝氏荷马条鳅。但是本研究还发现,汉江水系的标本与嘉陵 江水系的标本在眼间距和尾柄长上存在明显的差异。由于本研究中检测的汉江水系 标本比较少,尚不能确定这种差异是种间差异还是种内个体变异。因此,汉江水系 标本分类地位的确定需要检视更多的标本,甚至需要借助分子生物学技术。

  3.4 红尾荷马条鳅黄河上游地理居群的分类地位 多数学者将黄河上游水系的标本鉴定为红尾荷马条鳅[7,11,12,14]。 Yang 等[11]甚至认为红尾荷马条鳅的模式标本产地在黄河水系。Hu 等[7]基于对 此模式标本的检视,确认该种的模式标本产地在长江上游水系;同时他们还发现, 黄河上游水系的标本体侧垂直条纹较宽,且背鳍前体侧无鳞,这些性状明显与红尾 荷马条鳅的不同。因此,他们指出,黄河上游水系的标本可能是一个未被描述的物 种。主成分分析结果表明,黄河上游、长江中游的汉江和长江上游的嘉陵江 3 个 地理居群从可量性状上难以区分,但是黄河上游的标本与长江中游和长江上游的嘉 陵江水系的标本在外形上存在一定的差异:黄河上游居群的标本其眼间距与头长之 比以及尾柄长与体长之比均小于贝氏荷马条鳅嘉陵江居群;黄河上游居群体侧垂直 条纹宽度宽于条纹间距,尾鳍为不对称型,上叶稍长;而汉江与嘉陵江水系的标本 体侧垂直条纹宽度等于或小于条纹间距,尾鳍为圆形,且背鳍后体侧被细鳞片,它 们应该属于不同的物种。因此,我们同意 Hu 等的观点,黄河上游水系目前被鉴定 为红尾荷马条鳅的标本是一个未被描述的物种。 参考文献: [1]ochinese nemacheilines: A revision of nemacheiline loaches(Pisces: Cypriniformes) of Thailand, Burma, Laos, Cambodia, southern Viet Nam[M].München:Pfeil,1990. [2] GOLUBTSOV A S, DARKOV A, DGEBUADZE Y Y, et al.An artificial key to fish species of the Gambela region [M].Addis Ababa:Artistic Printing Enterprise, 1995. [3]冉景丞,李维贤,陈会明.广西洞穴盲副鳅一新种(鲤形目:鲤科)[J].广 西师范大学学报(自然科学版),2006,24(3):81-82. [4]李维贤,冉景丞,陈会明.贵州洞穴盲副鳅一新种[J].湛江海洋大学学报,

  [14]陈景星,朱松泉.鳅科鱼类亚科的划分及其宗系发生的相互关系[J].动物 分类学报,1984,9(2):201-208.

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